Клубнелуковичные геофиты занимают значительное место в современном растительном мире. Они являются лекарственными и декоративными растениями. Познание закономерностей развития клубнелуковичных геофитов имеет всестороннее значение для решения вопросов биоморфологии и теоретических аспектов интродукции. Особо интересны в этом отношении представители рода Colchicum[1, с 1]. Виды рода Colhicum L.

относятся к ценнейшим высокодекоративным представителям западноевропейской флоры, являются источником очень важных веществ, в том числе алкалоидов, применяемых в онкологии, генетике и селекции [2, с 1].

В условиях юга Среднерусской возвышенности распространен вид рода Colchicum безвременник осенний (Colchicum autumnale). Жизненный цикл Colchicum autumnale включает латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный периоды и состоит из подземного и надземного развития. Тип прорастания семян подземный. Его феноритм развития относится к осеннецветущему типу с весенней вегетацией [3, с 2].

Исследование онтогенеза вида Colchicum autumnale в условиях юга Среднерусской возвышенности проводилось в течение вегетационного года и включало 4 разбора.

Первый разбор проводился в марте 2014 г. Клубнелуковицы безвременника осеннего представляют собой подземный укороченный видоизмененный побег. На вершине расположены 1 или 2 точки роста и верхняя (спящая) почка. Клубнелуковица служит органом вегетативного размножения. От нижней стороны побегов, соединенных с клубнелуковицей, отрастают многочисленные придаточные корни. На этой же стороне находится нижняя почка возобновления. Поверхность клубнелуковиц бугристая и покрыта чешуями – отмершими основаниями листьев.

Весной наблюдалось развитие вегетативной части побега с укороченными междоузлиями и сближенными в розетку листьями. У основания побега наблюдали первый предлист, с утолщенным влагалищем. Он у Colchicum autumnale расположен в основании донца, с наружной, обращённой к основанию побега, стороны. Предлист, вместе с сильно разросшимся первым междоузлием побега, участвует в образовании бокового выроста клубнелуковицы. В апреле происходит разрастание 3-4 листьев. По форме они широколанцетные, складчатые, крупные, от 12 см до 19-21 см в длину и около 6-8 см в ширину.

За период с марта по июнь наблюдали нарастание листьев и их рост. В начале июля начала прослеживаться особенность безвременника – засыхание надземной части растения.

Второй разбор проводился в сентябре 2014 г. В климатической зоне Среднерусской возвышенности период цветения исследуемого растения приходится с 27 августа по 19 сентября. На растениях образовывалось по 1-2 цветка. Каждый цветок отрастал из почки, которая росла в дорзальном направлении (рис. 1). При разборе было видно 6 зачаточных листьев, бесхролофильной окраски и расположенных под землей (рис. 2).

Рис. 1. Цветение безвременника осеннего в сентябре 2014 г.	Рис. 2. Зачаточные листья безвременника, расположенные под землей в сентябре 2014 г.

Клубнелуковица, при втором разборе, имела на своей поверхности удлиненные кверху сухие чешуи.

Так же при разборе было обнаружено формирование молодой завязи с семяпочками (рис. 3). Завязь имела конусообразную форму, белого цвета, 1 см в ширину и 1,5 см в длину. На поперечном разрезе видно, что завязь 3-хгнездная (рис. 4) Семяпочки овальной формы, почти прозрачные, несколько мм в диаметре.

Рис. 3. Формирующаяся завязь безвременника в сентябре 2014г.	Рис. 4. Завязь безвременника с семяпочками в поперечном разрезе, сентябрь 2014 г.

Третий разбор проходил в ноябре 2014 г. В ходе этого разбора было выявлено, что после периода цветения, цветок безвременника засыхает, а завязь, находящаяся под землей продолжает развиваться. Самый наружный первый предлист остается редуцированным. Клубнелуковица безвременника в это время морфологически не изменяется.

Четвертый разбор проводили в начале апреля 2015 г. Весенние отрастание побегов происходило в середине марта. Нарастание побегов вида Colchicum autumnale в генеративном периоде симподиальное. При этом нами наблюдалось появление на поверхности почвы 4 крупных сформированных листьев. Первый предлист перезимовал и остался на растении, а второй лист начал усыхать в верхней части листовой пластины. Нижняя базальная часть побега сильно разрасталась и образовывала сращение оснований листьев. На боковой стороне этого сращения была обнаружена новая растущая почка. Так же был обнаружен формирующийся цветок размером около 5 мм (рис. 5). Он располагался на расстоянии около 3 см выше донца луковицы. Он состоял из 6 прозрачных зачаточных лепестков с ярко-желтыми краями вокруг и трехгнездной завязи (рис.6).

Цветение в условиях юга Среднерусской возвышенности в 2014 г. проходило в период с 27 августа по 19 сентября. В середине августа от клубнелуковицы в дорзальном направлении начали формироваться зачатки цветков, которые образуются последовательно друг за другом, которых формировалось 1-2 на стебле, при этом от клубнелуковицы могло отрастать 2 побега. Цветки крупные, около 5 см в длину и 3 см в ширину (рис. 7). Околоцветник бледно-фиолетового окраса. Цветки с простым сростнолепестным околоцветником, разделенным на 6 долей ланцетно-эллиптической формы. Сросшаяся трубка околоцветника, достигающая в длину 20-24 см., имела белую окраску. Безвременник – обоеполое растение. Супротивно долям околоцветника располагаются 6 тычинок. Пестик образуют три свободные, нитевидные столбика, на концах утолщенные и отогнутые наружу рыльцами. В подземной части трубки околоцветника скрыта трехгнездная завязь. Во время цветения листья над поверхностностью почвы не выходили.

В процессе работы нами были выявлено, что нарастание побегов вида Colchicum autumnale L. в генеративном периоде симподиальное, а внепочечное развитие одного побега при интродукции на юге Среднерусской возвышенности проходит около двух лет. В условиях интродукции на юге Среднерусской возвышенности зимой, так же как и летом, наступал период относительного покоя клубнелуковиц, который продолжался 3-3,5 месяца в зимний период и 2-2,5 месяца в летний период.

Исследован малый жизненный цикл вегетативного побега во внепочечном состоянии. Выявлено, что генеративный побег безвременника осеннего в условиях юга Среднерусской возвышенности за период с марта 2014 года по апрель 2015 год проходит полный цикл развития. Весной 2014 года наблюдалось появление и развитие вегетативной части побега с листьями. Летом растение прекращало свой рост, происходило отмирание надземной части и растение вступало в фазу относительного покоя клубнелуковиц. Осенью у Colchicum autumnale наступал период цветения, из каждой почки вырастало 1-2 цветка. В это же время происходило формирование завязи с семяпочками, находящейся под землей.

Установлено, что в ранне-весенний период (февраль-март) в нашей зоне генеративный побег соответствует V стадии органогенеза, т.е. сформированы зачаточные органы цветка. В сентябре тот же побег, продолжая развитие, находится на Х стадии органогенеза – опылении и начале формирования семян.

Строение побега вида Colchicum autumnale включает редуцированный предлист, 4-5 сформированных ассимиляционных листьев, которые в осенний период остаются под почвой в зачаточном состоянии, а в весенний период выходят на поверхность почвы и к середине июня усыхают и отмирают.

1. Седельникова Л.Л. Биоморфология геофитов в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. – 308 с.
2. Струпан Е.А., Струпан О.А. Изменчивость химического состава дикорастущего растительного лекарственного сырья. Вестник Крас ГаУ. – 2007. – №6. – с. 93-97.
3. Седельникова Л.Л. Биологические закономерности развития луковичных и клубнелуковичных геофитов при интродукции в лесостепную зону западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2004. – 435 с.

Все статьи автора «KATERINA777»